Наука і техніка

останні новини, події

  • Збільшення розміру шрифта
  • Звичайний розмір шрифта
  • Зменшити розмір шрифта
Головна сторінка

Еволюція екосистеми

Як і при описаному в попередніх розділах цієї лекції розвитку протягом коротких проміжків часу, довготривала еволюція екосистеми формується під впливом

1) алогенних (зовнішніх) сил, таких, як геологічні та кліматичні зміни;

2) автогенний (внутрішніх) процесів, обумовлених активністю живих компонентів екосистеми.

Перші екосистеми, що існували 3 млрд. років тому. були населені найдрібнішими анаеробними гетеротрофів, які існували за рахунок органічної речовини, синтезованого в абіотичних процесах. Потім пішло виникнення та популяційний вибух автотрофні водоростей, перетворившись відновну атмосферу в кисневу. Протягом тривалого геологічного часу організми еволюціонували і виникали системи, всі зростаючі за складністю та різноманітністю, які 1) могли контролювати атмосферу і 2) містили в собі всі більш великі і високоорганізовані види багатоклітинних. Вважається, що в межах цього компонента спільноти еволюційні зміни здійснюються головним чином шляхом природного відбору, який діє на видовому або більш низькому рівні. Проте можливо, що природний відбір на більш високих рівнях також відіграє важливу роль, особливо 1) сполучена еволюція, тобто взаємний відбір залежних один від одного автотрофами і гетеротрофів, і 2) груповий відбір, або відбір на рівні спільнот, який веде до збереження ознак, сприятливих для групи в цілому, навіть якщо вони несприятливі для конкретних носіїв цих ознак.

 

Застосовність теорії розвитку екосистеми до екології людини

Принципи розвитку екосистеми мають важливе стосунок до взаємин між людиною і природою, оскільки стратегія «найбільшою захисту» (тобто прагнення досягти максимальної підтримки складної структури біомаси), що характеризує екологічний розвиток, часто вступає в протиріччя з прагненням людини отримати «максимум продукції» , іншими словами отримати найвищий можливий урожай.

Усвідомлення екологічної основи цього конфлікту між людиною і природою-перший крок у встановленні раціональної системи землекористування.

 

Концепція клімаксу

Термінальним, або стабільним, спільнотою розвивається серії є клімаксное співтовариство; це самопідтримуваної співтовариство, що знаходиться в рівновазі з фізичним місцепроживанням. У клімаксном співтоваристві на відміну від розвиваються та інших нестабільних стадій відсутня, очевидно, річна чиста продукція органічної речовини. Іншими словами, річна продукція спільноти та «імпорт» врівноважуються річним споживанням і «експортом». Зручно, хоча й трохи довільно, розрізняти для даної зони:

1) єдиний кліматичний клімакс, що знаходиться в рівновазі із загальними кліматичними умовами;

2) різна кількість едафічний клімаксом, змінюються в залежності від локальних умов субстрату.

Перший клімакс-це те теоретичне співтовариство, до досягнення якого спрямовано весь розвиток сукцесії в даному районі; воно реалізується там, де фізичні умови субстрату не настільки екстремальні, щоб змінювати вплив переважаючого клімату. У тих місцях, де рельєф місцевості, грунт, водойми, пожежі та інші фактори перешкоджають розвитку кліматичного клімаксу, сукцесія закінчується едафічний клімаксом.

Ці концепції краще проілюструвати на приватному прикладі. У рівнинних або слабо горбистих місцевостях південній частині провінції Онтаріо, де грунт добре дренується, але волога, термінальна стадія сукцесії представлена кленово-буковим співтовариством (домінуючі рослини - цукровий клен і бук). Так як цей тип спільноти знову і знову можна зустріти в усіх місцях зі слабо розчленованим рельєфом і помірним дренажем, вважається, що таким має бути нормальний, немодифіковані клімакс в даному районі. Там, де грунт більш вологе або більш суха, ніж в нормі (незважаючи на вплив спільнот), ми зустрічаємо дещо відмінні типи термінальних спільнот. Ще більші відхилення від кліматичного клімаксу спостерігаються на крутих південних схилах, де мікроклімат тепліше, або в глибоких долинах і на північних схилах, де мікроклімат холодніше. Ці клімакс часто схожі на кліматичні клімакс, що знаходяться відповідно південніше або північніше. Таким чином, там, де є нормальні кліматичні та грунтові умови, ми спостерігаємо кліматичний клімакс, а при різноманітних локальних комбінаціях змінених умов клімату і дренажу - різні едафічний клімакс.

Відсоток площ, здатних підтримувати спільноти кліматичного клімаксу, дуже різний в різних областях.

Зазвичай критерієм того, чи є дане співтовариство клімаксним чи ні, служить видовий склад. Однак одного цього критерію часто виявляється недостатньо, так як видовий склад може відчутно змінюватися у відповідь на сезонні й короткочасні коливання погоди навіть в екосистемі, яка в цілому залишається стабільною. Хорошим показником може служити відношення P / R або інші функціональні критерії. Корисні різні статистичні співвідношення, наприклад ставлення пігментів, час обороту (яке більше в клімаксі, ніж на стадіях розвитку), коефіцієнти варіації, показники подібності та інші індикатори стабільності.

Надзвичайно цікавий наступне питання: чи старіє зріла екосистема, подібно до того як старіє організм? Іншими словами, чи розвивається в екосистемі після тривалого періоду відносної стабільності, або «возмужалость», знову незбалансований метаболізм і чи стає вона знову схильною до хвороб і інших порушень? Деякі приклади «катастрофічних», або «циклічних», клімакс підтверджують, ймовірно, цю аналогію між розвитком особини і спільноти. Прикладом концепції катастрофічного, або циклічного, клімаксу. можуть служити зарості чапарраля в Каліфорнії. Тут результатом біотичного розвитку є чагарниковий клімакс, особливо схильний до «катастроф», в даному випадку - природним пожеж, які знищують не тільки зрілу рослинність, але і продукують нею антибіотики. Потім відбувається швидкий розвиток трав'янистої рослинності, що продовжується до тих пір, поки не відновиться домінуючий чагарник. У екосистеми цього типу є, отже, природний циклічний клімакс, контрольований взаємодією пожежі та антибіотиків.

Іншим прикладом служить ялиновий ліс, в якому при періодичних спалахах шкідників гинуть великі зрілі дерева, що сприяє енергійному росту молодих дерев, в значній частині уникають ушкодження. Таким чином ялина та шкідники утворюють природну самопідтримуваної систему.

 

 

Загальний гомеостаз

Короткий огляд розвитку екосистеми виявив складність взаємодіючих при цьому процесів. Хоча можна з повним правом поставити запитання, чи є всі описані тенденції характерними для всіх типів екосистем, навряд чи можна сумніватися в тому, що чистий результат діяльності співтовариства полягає в посиленні симбіозу, збереженні біогенних речовин, підвищення стабільності і змісту інформації (табл. 8, пп. 20-24). Загальна стратегія спрямована на досягнення такої обширної і різноманітної органічної структури, яка тільки можлива в межах, встановлених доступним припливом енергії і переважаючими фізичними умовами існування (грунт, вода, клімат і т. п.). У міру розвитку функціонального і все більш деталізованого вивчення біотичних спільнот склалося враження про важливість мутуалізма, паразитизму, хижацтва, Коменсалізм та інших форм симбіозу. Особливо примітні в цьому відношенні тісні зв'язки між неспорідненими видами, наприклад між коралами (кишковопорожнинні) і водоростями або між мікоризи і деревами. Принаймні в багатьох випадках біотичних регуляція виеданія рослинності, щільності популяцій і кругообігу поживних речовин служить основним механізмом негативного зворотного зв'язку, який підтримує стабільність зрілих система запобігаючи надмірне зростання популяцій і руйнівні коливання.

 

Тиск відбору: кількість проти якості

Велика кількість продукції характеризує молоду екосистему, тоді як висока якість продукції і регуляція за типом зворотного зв'язку - характерні риси зрілої системи (табл. 8, п. 19). Відповідно види з високою швидкістю розмноження і росту мають більше шансів вижити на ранніх стадіях сукцесії. Навпаки, при рівноважної щільності, характерної для пізніх стадій, тиск відбору сприяє видам з меншим потенціалом зростання, але більш високою здатністю до виживання в умовах конкуренції. Використовуючи позначення рівнянь росту, де r-власна швидкість росту і K-верхня Асимптоти, або рівноважний розмір популяції (гл. Енергія в екосистемах) можна сказати, що «r-відбір» переважає на ранніх етапах розвитку екосистеми, а «K-відбір» стає переважаючим на пізніх стадіях.

 

Кругообіг біогенних елементів

Важливою тенденцією в розвитку сукцесії є замикання або «ущільнення» біогеохімічних круговоротом основних біогенних елементів, таких, як азот, фосфор і кальцій (табл. 8, пп. 15-17). Зрілі системи володіють у порівнянні з розвиваються більшу здатність захоплювати біогенні елементи і зберігати їх для круговороту всередині системи; вони втрачають лише дуже невеликі кількості біогенів в порівнянні з незрілими або порушеними системами.

 


Сторінка 1 з 9

Теоретична частина

Лічильник

Дешевый техничный интернет магазин Донецк в столице и других городах. . электрокардиограф