Наука і техніка

Принципи розвитку екосистеми мають важливе стосунок до взаємин між людиною і природою, оскільки стратегія «найбільшою захисту» (тобто прагнення досягти максимальної підтримки складної структури біомаси), що характеризує екологічний розвиток, часто вступає в протиріччя з прагненням людини отримати «максимум продукції» , іншими словами отримати найвищий можливий урожай.

Усвідомлення екологічної основи цього конфлікту між людиною і природою-перший крок у встановленні раціональної системи землекористування.

Термінальним, або стабільним, спільнотою розвивається серії є клімаксное співтовариство; це самопідтримуваної співтовариство, що знаходиться в рівновазі з фізичним місцепроживанням. У клімаксном співтоваристві на відміну від розвиваються та інших нестабільних стадій відсутня, очевидно, річна чиста продукція органічної речовини. Іншими словами, річна продукція спільноти та «імпорт» врівноважуються річним споживанням і «експортом». Зручно, хоча й трохи довільно, розрізняти для даної зони:

1) єдиний кліматичний клімакс, що знаходиться в рівновазі із загальними кліматичними умовами;

2) різна кількість едафічний клімаксом, змінюються в залежності від локальних умов субстрату.

Перший клімакс-це те теоретичне співтовариство, до досягнення якого спрямовано весь розвиток сукцесії в даному районі; воно реалізується там, де фізичні умови субстрату не настільки екстремальні, щоб змінювати вплив переважаючого клімату. У тих місцях, де рельєф місцевості, грунт, водойми, пожежі та інші фактори перешкоджають розвитку кліматичного клімаксу, сукцесія закінчується едафічний клімаксом.

Ці концепції краще проілюструвати на приватному прикладі. У рівнинних або слабо горбистих місцевостях південній частині провінції Онтаріо, де грунт добре дренується, але волога, термінальна стадія сукцесії представлена кленово-буковим співтовариством (домінуючі рослини - цукровий клен і бук). Так як цей тип спільноти знову і знову можна зустріти в усіх місцях зі слабо розчленованим рельєфом і помірним дренажем, вважається, що таким має бути нормальний, немодифіковані клімакс в даному районі. Там, де грунт більш вологе або більш суха, ніж в нормі (незважаючи на вплив спільнот), ми зустрічаємо дещо відмінні типи термінальних спільнот. Ще більші відхилення від кліматичного клімаксу спостерігаються на крутих південних схилах, де мікроклімат тепліше, або в глибоких долинах і на північних схилах, де мікроклімат холодніше. Ці клімакс часто схожі на кліматичні клімакс, що знаходяться відповідно південніше або північніше. Таким чином, там, де є нормальні кліматичні та грунтові умови, ми спостерігаємо кліматичний клімакс, а при різноманітних локальних комбінаціях змінених умов клімату і дренажу - різні едафічний клімакс.

Відсоток площ, здатних підтримувати спільноти кліматичного клімаксу, дуже різний в різних областях.

Зазвичай критерієм того, чи є дане співтовариство клімаксним чи ні, служить видовий склад. Однак одного цього критерію часто виявляється недостатньо, так як видовий склад може відчутно змінюватися у відповідь на сезонні й короткочасні коливання погоди навіть в екосистемі, яка в цілому залишається стабільною. Хорошим показником може служити відношення P / R або інші функціональні критерії. Корисні різні статистичні співвідношення, наприклад ставлення пігментів, час обороту (яке більше в клімаксі, ніж на стадіях розвитку), коефіцієнти варіації, показники подібності та інші індикатори стабільності.

Надзвичайно цікавий наступне питання: чи старіє зріла екосистема, подібно до того як старіє організм? Іншими словами, чи розвивається в екосистемі після тривалого періоду відносної стабільності, або «возмужалость», знову незбалансований метаболізм і чи стає вона знову схильною до хвороб і інших порушень? Деякі приклади «катастрофічних», або «циклічних», клімакс підтверджують, ймовірно, цю аналогію між розвитком особини і спільноти. Прикладом концепції катастрофічного, або циклічного, клімаксу. можуть служити зарості чапарраля в Каліфорнії. Тут результатом біотичного розвитку є чагарниковий клімакс, особливо схильний до «катастроф», в даному випадку - природним пожеж, які знищують не тільки зрілу рослинність, але і продукують нею антибіотики. Потім відбувається швидкий розвиток трав'янистої рослинності, що продовжується до тих пір, поки не відновиться домінуючий чагарник. У екосистеми цього типу є, отже, природний циклічний клімакс, контрольований взаємодією пожежі та антибіотиків.

Іншим прикладом служить ялиновий ліс, в якому при періодичних спалахах шкідників гинуть великі зрілі дерева, що сприяє енергійному росту молодих дерев, в значній частині уникають ушкодження. Таким чином ялина та шкідники утворюють природну самопідтримуваної систему.

Короткий огляд розвитку екосистеми виявив складність взаємодіючих при цьому процесів. Хоча можна з повним правом поставити запитання, чи є всі описані тенденції характерними для всіх типів екосистем, навряд чи можна сумніватися в тому, що чистий результат діяльності співтовариства полягає в посиленні симбіозу, збереженні біогенних речовин, підвищення стабільності і змісту інформації (табл. 8, пп. 20-24). Загальна стратегія спрямована на досягнення такої обширної і різноманітної органічної структури, яка тільки можлива в межах, встановлених доступним припливом енергії і переважаючими фізичними умовами існування (грунт, вода, клімат і т. п.). У міру розвитку функціонального і все більш деталізованого вивчення біотичних спільнот склалося враження про важливість мутуалізма, паразитизму, хижацтва, Коменсалізм та інших форм симбіозу. Особливо примітні в цьому відношенні тісні зв'язки між неспорідненими видами, наприклад між коралами (кишковопорожнинні) і водоростями або між мікоризи і деревами. Принаймні в багатьох випадках біотичних регуляція виеданія рослинності, щільності популяцій і кругообігу поживних речовин служить основним механізмом негативного зворотного зв'язку, який підтримує стабільність зрілих система запобігаючи надмірне зростання популяцій і руйнівні коливання.

Велика кількість продукції характеризує молоду екосистему, тоді як висока якість продукції і регуляція за типом зворотного зв'язку - характерні риси зрілої системи (табл. 8, п. 19). Відповідно види з високою швидкістю розмноження і росту мають більше шансів вижити на ранніх стадіях сукцесії. Навпаки, при рівноважної щільності, характерної для пізніх стадій, тиск відбору сприяє видам з меншим потенціалом зростання, але більш високою здатністю до виживання в умовах конкуренції. Використовуючи позначення рівнянь росту, де r-власна швидкість росту і K-верхня Асимптоти, або рівноважний розмір популяції (гл. Енергія в екосистемах) можна сказати, що «r-відбір» переважає на ранніх етапах розвитку екосистеми, а «K-відбір» стає переважаючим на пізніх стадіях.

Важливою тенденцією в розвитку сукцесії є замикання або «ущільнення» біогеохімічних круговоротом основних біогенних елементів, таких, як азот, фосфор і кальцій (табл. 8, пп. 15-17). Зрілі системи володіють у порівнянні з розвиваються більшу здатність захоплювати біогенні елементи і зберігати їх для круговороту всередині системи; вони втрачають лише дуже невеликі кількості біогенів в порівнянні з незрілими або порушеними системами.