Для опису "поведінки" енергії в екосистемах підходить поняття "потік енергії", оскільки на відміну від циклічного руху речовин перетворення енергії йдуть в одному напрямку. Енергія, одного разу використана яких-небудь організмом, перетворюється в тепло і втрачається для екосистеми. Енергія може накопичуватися, зберігатися (тобто перетворюватися у більш ефективні форми) і передаватися з однієї частини системи в іншу, але вона не може бути знову пущена у справу, як вода і мінеральні речовини. Живі замкнуті термодинамічні системи неможливі. Кожен живий компонент, будь це організм або екосистема, має отримати від свого середовища на вході постійний приплив енергії.
Основне джерело практично всієї енергії на Землі - Сонце. На біосферу з космосу падає сонячне світло з енергією 2 кал · см-2 · хв-1. Проходячи через атмосферу, випромінювання експоненціально послаблюється атмосферними газами і пилом і в ясний літній полудень до поверхні Землі може дійти не більше 67% його енергії. Ступінь цього ослаблення залежить від довжини хвилі (частоти) світла. Ультрафіолетове випромінювання з довжиною хвилі менше 300 нм, майже не проходить через озоновий шар, який є в атмосфері на висоті близько 25 км, і це дуже вдало, оскільки таке випромінювання летально для незахищеної протоплазми. Випромінювання в оптичній області (видиме світло) послаблюється рівномірно, а інфрачервоне випромінювання поглинається в атмосфері неоднаково в залежності від довжини хвилі. Промениста енергія, що досягає земної поверхні в ясний день, складається приблизно на 10% з ультрафіолетового випромінювання, на 45% - з видимого світла і на 45% - з інфрачервоного. Менше всього при проходженні через щільні хмари і воду послаблюється видиме світло. Отже, фотосинтез, що потребує саме у видимому Сваті, може йти і в похмурі дні, і під шаром чистої води деякої товщини (10-20 м). Надходження сонячної енергії до автотрофне шару екосистеми за день звичайно варіює від 100 до 800 кал · см-2, в середньому складаючи около300 - 400 кал · см-2 (3000 - 4000 ккал · м-2) або 1,1 - 1,5 млн. ккал · м-2 · рік-1 Рослинність сильно поглинає сині та червоні промені, а також далеке інфрачервоне випромінювання; зелене світло поглинається не так сильно (ми бачимо у відбитому світлі, тому рослинність для нас переважно зелених відтінків); ближнє інфрачервоне випромінювання - дуже слабо. Тіниста прохолода створюється в лісі завдяки тому, що листя поглинає багато видимого і далекого інфрачервоного випромінювання. Синій і червоне світло (400-500 і 600-700 нм відповідно) поглинаються особливо сильно хлорофілом, а енергія далекого інфрачервоного випромінювання - водою, що міститься в листі, і оточуючими їх водяними парами. Таким чином, зелені рослини ефективно поглинають синій і червоний світло, найбільш важливий для фотосинтезу. Як би відкидаючи ближнє ІЧ-випромінювання, що несе основну частину сонячної теплової енергії, листя наземних рослин уникають небезпечного перегріву. Крім того, листя охолоджуються за рахунок випаровування, а водні рослини, зрозуміло, охолоджуються водою.
Таблиця 1.
Розсіювання енергії сонячного випромінювання (У% від річного надходження в біосферу). (За Hulbert, 1971.)
|
|
% |
|
Отражрается Прямо перетворюється в тепло Випаровування, опади Вітер, хвилі, течії Фотосинтез |
30 46 23 0,2 0,8 |
|
Енергія припливів - близько 0,0017% сонячної енергії. Тепло Землі - близько 0,5% сонячної енергії. |
Доля сонячної енергії, що надходить у біосферу, коротко розглянута в табл. 1. Хоча всього лише близько 1% енергії переходить в їжу та іншу біомасу, ті приблизно 70%, які перетворюються в тепло, йдуть на випаровування, опади, вітер і т.д., не втрачаються даремно, тому що ця енергія підтримує температуру і призводить до дію системи погоди і круговорот води, необхідні для життя на Землі.
Другий енергетичний компонент середовища проживання - теплове випромінювання. Воно виходить від всіх поверхонь і тіл, температура яких вище абсолютного нуля. Це не тільки грунт, вода і рослини, але й хмари, які випромінюють вниз, на екосистеми, значні кількості теплової енергії. Потоки довгохвильового випромінювання, зрозуміло, поширюються безупинно і на всіх напрямках, а сонячний компонент (пряма сонячна радіація) має чітку спрямованість і надходить лише вдень. Отже, кількість теплової енергії, одержуваної з усіх сторін за добу влітку твариною на відкритому просторі або листом рослини, може в кілька разів перевищувати спрямоване прямо вниз випромінювання Сонця. Крім того, теплова енергія поглинається біомасою повніше, ніж сонячне випромінювання.
Умови існування організмів (температура, швидкість випаровування води, руху повітря і води) визначаються загальним потоком випромінювання, але для продуктивності екосистеми і для кругообігу біогенних елементів в ній важливіше сумарне пряме сонячне випромінювання, що потрапляє на автотрофний ярус екосистеми, тобто сонячна енергія, одержувана зеленими рослинами за тижні, місяці, весь рік. Ця притока первинної енергії приводить в дію всі біологічні системи. Отже, ми підійшли до концепції продуктивності.