Наука і техніка

Кругообіг азоту - приклад дуже складного і добре забуференного кругообігу газоподібних речовин. Повітря, на 78% складається з азоту, являє собою найбільший "резервуар" і одночасно "запобіжний клапан" системи. Азот постійно надходить в атмосферу завдяки діяльності денітрофуючих бактерій і постійно повертається в кругообіг в результаті діяльності азотфіксуючих бактерій або водоростей (біологічна фіксація азоту), а також дії фізичних процесів (наприклад блискавок), в яких відбувається фіксація азоту.

Шлях проходження азоту через екосистему відрізняється від шляху вуглецю і кисню в кількох важливих аспектах. По-перше, більшість організмів не можуть асимілювати азот з величезного його фонду (3,85 · 1021 г N2), що є в атмосфері. По-друге, азот не бере безпосередньої участі у вивільненні хімічної енергії при диханні: головна його роль зводиться до того, що він входить до складу білків і нуклеїнових кислот, які створюють структуру біологічних систем і регулюють їх функціонування. По-третє, біологічне розкладання азотовмісних органічних сполук до неорганічних форм складається з декількох стадій, і деякі з цих стадій можуть здійснюватися тільки спеціалізованими бактеріями. По-четверте, велика частина біохімічних перетворень, що беруть участь в розкладанні азотовмісних сполук, відбувається у грунті, де доступність азоту рослинам полегшується розчинністю його неорганічних сполук.

Вміст азоту в живих тканинах становить трохи більше 3% вмісту його в активних фондах екосистеми; решті азот розподілений між детритом і нітратами, що містяться в грунті і океані. Крім того, відносно невеликі кількості азоту знаходяться на проміжних стадіях розкладання білка - у вигляді аміаку і нітритів (табл. 3). Рослини щорічно асимілюють 86.1014 г азоту - менш 1% активного фонду, тому загальний час кругообігу азоту перевищує 100 років.

При круговороті азоту відбувається поетапний розпад органічних сполук, в якому бере участь багато різних організмів і в результаті якого азот у кінцевому рахунку переходить в нітратній формі.

З усіх доступних рослинам форм, в яких азот міститься в грунті, найбільш бажаною є аміак (NН3) або іон амонію (NН4 +), тому що їх перетворення в органічні сполуки вимагає мінімальних хімічних перебудов. Аміак, однак, не може служити джерелом азоту в грунті тому, що у високих концентраціях він токсичний для рослинних тканин, і також тому, що він не утримується в грунті. Аміак легко розчиняється у воді і швидко вимивається з грунту. У кислих грунтах аміак перетворюється на іон амонію. Цей позитивно заряджений іон в результаті електростатичної взаємодії може приєднуватися до поверхні глинисто-гумусової міцели, проте він легко витісняється в кислих грунтах іонами водню і тим самим теж досить легко вимивається водою. Деякі глинисті мінерали просто адсорбує іони амонію, включаючи їх у свою кристалічну решітку, і притому так міцно, що ці іони не піддаються вимивання й тим самим стають недоступними для рослин. Той аміак, який уникнув вимивання з грунту, піддається дії спеціалізованих бактерій, які отримають енергію шляхом окислення азоту аміаку до нітритів (NО2-) та нітратів (NO3-). Негативно заряджені нітрит-і нітрат-іони абсолютно не зв'язуються з частинками глини, а тому легко вимиваються. Утворилися в грунті нітрати швидко асимілюються корінням рослин. У наземних екосистемах головні запаси азоту представляє азот, що входить до складу органічного детриту. У водних екосистемах азот міститься головним чином у вигляді розчинених нітратів.

Таблиця 3.

Розподіл азоту між активними фондами та річні швидкості переносу

(Всі фонди містять у сумі близько 1018 г азоту)

Біохімічні перетворення азотвмісних сполук надзвичайно різноманітні, тому що азот може з'єднуватися з іншими елементами кількома різними способами. Найбільш важливі процеси в круговороті азоту - це розпад органічних азотвмісних сполук у результаті амоніфікація і нітрифікації, відновлення нітратів і нітритів до молекулярного азоту (N2) в результаті денітрифікації та його вивільнення в атмосферу, а також процес біологічного асиміляції атмосферного азоту шляхом його фіксації.

У процесі денітрифікації азот видаляється з активних фондів грунту і поверхневих шарів води і потрапляє в атмосферу; в результаті ж процесу фіксації атмосферний азот повертається в активний кругообіг, що відбувається в екосистемі. Ці процеси представляються другорядними в порівнянні із загальним круговоротом азоту в екосистемі, однак у тих місцях, де вміст азоту в грунті недостатньо для нормального росту рослин, фіксація азоту нерідко набуває важливого значення.

У органічних сполуках азот звичайно представлений аміно-або який-небудь спорідненої групою, що входить до складу тієї чи іншої органічної молекули. У тварин виведення з організму надмірного азоту відбувається шляхом відщеплення амінів від органічних сполук і виділення їх у порівняно незмінною формі, головним чином у вигляді аміаку (NН3) або сечовини СО (NH2) 2. Грунтові мікроорганізми легко перетворюють сечовину в аміак шляхом гідролізу:

СО (NH2) 2 + H2O ® 2 (NН3) + CO2

Ця реакція, однак, не супроводжується вивільненням енергії, яка могла б використовуватися для виконання будь-яких біологічних функцій.

Деякі спеціалізовані, і повсюдно зустрічаються бактерії можуть вивільняти хімічну енергію, що міститься в аміногрупи, в результаті низки реакцій нітрифікації, для яких необхідний кисень. Nitrosomonas перетворює іон амонію в нітрит; Nitrobacter завершує процес нітрифікації, окислюючи нітрит до нітрату.

Нітрифікація представляє собою вирішальний етап в круговороті азоту, так як вона в кінцевому рахунку визначає швидкість, з якою азот переходить у форму, доступну зеленим рослинам, і тим самим чинить вплив на продуктивність місцепроживання. Будь-які грунтові умови, що придушують активність бактерій, - висока кислотність і погана аерація грунту, низька температура і недолік вологи - придушують також і нітрифікацію. Повільне надходження в грунт біогенних елементів, характерне для холодних і посушливих умов, може, на додаток до безпосереднього впливу цих факторів на фотосинтез, ще більше знижувати продуктивність рослин. Крім того, якщо вміст азоту в органічному детрит невелика порівняно з вмістом в ньому вуглецю, то бактерії витрачають весь цей азот на побудову своїх клітин, а не використовують його в якості субстрату для метаболізму. У результаті азот виявляється зв'язаним у біомасі бактерій, замість того, щоб стати доступним рослинам.

Денітрифікація, в процесі якої нітрати перетворюються на азот, відбувається в кілька етапів:

NO3- ® NО2-® N2O ® N2,

причому на кожному з цих етапів виділяється кисень. (Бактерія Pseudomonas видобуває за допомогою цього процесу необхідний для дихання кисень при відсутності в грунті вільного кисню). Оксид азоту (N2O) і молекулярний азот (N2) виділяються в атмосферу і, тим самим, виключаються з фондів активного азоту. Денітрифікація може відбуватися також суто хімічним шляхом, без участі мікроорганізмів. Наприклад, в кислих грунтах відбувається реакція:

СО (NH2) 2 + 2HNO3 ® CO2 + 2N2 + 3H2O.

Слід обговорити енергетичні взаємини між компонентами кругообігу азоту, необхідні для функціонування цього кругообігу. Східчастий процес розкладу білків до нітратів сам служить джерелом енергії для організму, які здійснюють це розкладання, а зворотний процес вимагає інших джерел енергії, таких, як органічна речовина або сонячне світло.

Фіксація азоту вимагає особливо великих витрат енергії, так як багато енергії йде на розрив потрійний зв'язку в молекулі азоту N2, щоб з додаванням водню з води перетворити її на дві молекули аміаку (NН3). Бактерії в бульбочках бобових витрачають на біофіксацію 1 г азоту близько 10 г глюкози (приблизно 40 ккал), отриманої рослиною у фотосинтезі, тобто ефективність становить 10%.

Для фіксації азоту необхідні спеціалізовані біохімічні механізми, які відсутні, мабуть, у вищих рослин; лише прокаріоти, без'ядерні, найпримітивніші організми, такі як синьо-зелені водорості, бактерія Azotobacter та ін, можуть перетворювати біологічно даремний газоподібний азот у форми, необхідні для побудови і підтримки живої протоплазми. Коли ці мікроорганізми утворюють взаємно вигідні асоціації з вищими рослинами, фіксація азоту значно посилюється. Рослина надає бактеріями підходяще місцепроживання (тобто кореневі бульбочок, листя), захищає від надлишку кисню, який заважає фіксації, і постачає їм необхідну високоякісну енергію - глюкозу.За ця рослина отримує легкоусваемий фіксований азот.