Температура є найбільш важливим кліматичним чинником. Від неї залежить інтенсивність обміну речовин організмів і їх географічне поширення.
Будь-який організм здатний жити в межах певного діапазону температур. І хоча для різних видів організмів ці інтервали різними (еврітермние і стенотермние організми), для більшості з них зона оптимальних температур, при яких життєві функції здійснюються найбільш ефективно, порівняно невелика. Діапазон температур, в яких може існувати життя, становить приблизно 300 ° С - від -200 ° С до +100 ° С. Але більшість видів і велика частина активності приурочені до ще більш вузькому діапазону температур. Нижня межа витривалості по відношенню до температури лімітується точкою замерзання внутрішньоклітинної рідини, при досягненні якої клітина зазвичай фізично пошкоджується і гине в результаті утворення кристалів льоду. Верхня межа накладає процес денатурації ферментів. Певні організми, особливо у стадії спокою можуть існувати, принаймні, деякий час, при дуже низьких температурах, окремі види мікроорганізмів, головним чином, бактерії та водорості здатні жити і розмножуватися при температурах, близьких до точки кипіння. Верхня межа для бактерій гарячих джерел становить 88 ° С, для синьо-зелених водоростей - 80 ° С, а для самих стійких риб і комах - близько 50 ° С. Між цими крайніми точками швидкість реакцій, контрольованих ферментами, а значить і інтенсивність метаболізму подвоюються з підвищенням температури на кожні 10 °. Тому, незважаючи на те, що, верхні граничні значення фактора часто виявляються більш критичними, ніж нижні, багато організми поблизу верхніх меж діапазону толерантності функціонують більш ефективно.
З точки зору впливу на живі організми вкрай важлива мінливість температури. Життєдіяльність організмів, які в природі зазвичай піддаються впливу змінних температур, пригнічується повністю або частково або сповільнюється під дією постійної температури.
Більшість організмів здатне в тій чи іншій мірі контролювати температуру свого тіла за допомогою різних відповідь реакцій і адаптацій, які можуть пом'якшувати вплив екстремальних умов і раптових змін середовища. У водному середовищі через високу теплоємності води не відбувається різких змін температури, так що в цьому відношенні умови тут більш стабільні, ніж на суші і діапазон толерантності до температури у водних організмів зазвичай більш вузький порівняно з наземними тваринами.
Температура, як втім і інтенсивність світла, у великій мірі залежить від географічної широти, сезону, часу доби та експозиції схилу. Однак зустрічаються й узколокальние відмінності в температурі; це особливо стосується мікроместообітаній, що володіють власним мікрокліматом. Рослинність теж робить деякий вплив на температуру. Наприклад, інша температура буває під пологом лісу або меншою мірою всередині окремих груп рослин, а також під листям окремого рослини.
Таким чином, температура є важливим і часто лімітуючим фактором. Температурні ритми у значній мірі контролюють сезонну і добову активність рослин і тварин. Температура часто створює зональність і стратифікацію у водних і наземних місцезростань.
Випромінювання: світло представляє собою електромагнітні хвилі різної довжини. Світло необхідне для життя, так як це джерело енергії для фотосінтеза, проте є й інші аспекти його впливу на живі організми. Розглядаючи ці аспекти, необхідно пам'ятати, що інтенсивность світла, його якість (довжина хвилі, або колір) і тривалістьность освітлення (фотоперіод) можуть надавати різний впливавнчі.
Земна атмосфера, включаючи озоновий шар, селективно, тобто вибірково за частотними діапазонами, поглинає енергію електромагнітного випромінювання Сонця і до поверхні Землі доходить в основному випромінювання з довжиною хвилі від 300 до 10000 нм. Більш довго-і короткохвильове випромінювання поглинається атмосферою. Зі збільшенням зенітного відстані Сонця зростає відносний вміст інфрачервоного випромінювання (від 50 до 72%).
Спектр електромагнітного випромінювання Сонця дуже широкий і його частотні діапазони різним чином впливають на живу речовину. Не відомо, чи мають екологічне значення довгі радіохвилі, хоча на думку деяких дослідників, ці хвилі мають певне значення для перелітних птахів та інших організмів. Роль ультрафіолетового (з довжинами хвиль менше 390 нм), відомого (діапазон хвиль від 390до 760 нм) та інфрачервоного (з довжинами хвиль більше 760 нм) випромінювання частково була розглянута в розділі "Енергія в екосистемах".
Інтенсивність фотосинтезу кілька варіює зі зміною довжини хвилі світла. У наземних екосистемах якісні характеристики сонячного світла не настільки мінливі, щоб це сильно впливало на інтенсивність фотосинтезу, але при проходженні світла через воду червона і синя частини спектру фільтруються і що виникає зеленувате світло слабо поглинається хлорофілом. Проте червоні водорості мають додаткові пігменти (фікоеритрину), що дозволяють їм використовувати цю енергію і жити на більшій глибині, ніж змогли б зелені водорості.
На Інтінсівность світла впливає кут падіння сонячних променів на земнту поверхность, вона змінюється залежно від широти, сезона, часу дня і експозиції схилу. Інтенсивність світла, що падає на автотрофний ярус, управляє всією екосистемою, впливаючи на первинну продуктивність. І у наземних, і у водних рослин фотосинтез пов'язаний з інтенсивністю світла лінійною залежністю до оптимального рівня світового насичення, за яким у багатьох випадках слід зниження інтенсивності фотосинтезу при високих інтенсивностях прямого сонячного світла. Придушення фотосинтезу пояснюється фотоокісленіем ферментів, що послаблює синтез, головним чином, синтез білка і збільшує частку вуглеводів у продукті; а активне дихання веде до витрачання продукту фотосинтезу. У деяких рослин, наприклад, у евкаліпта, фотосинтез не інгібує прямим сонячним світлом. У даному випадку відбувається компенсація факторів, так як окремі рослини і цілі спільноти пристосовуються до різної інтенсивності світла, стаючи адаптованими до тіні (діатомові, фітопланктон) або адаптованими до прямого сонячного світла (хлібні злаки).
Тривалість світлового дня (фотоперіод), щодо постійна на екваторі (близько 12 годин), в більш високих широтах виміняется залежно від світонй року. Для рослин і тварин таких широт характерна реакція на фотоперіод, яка сінхронізірует їх активнопрость з світонами року. Фотоперіод виступає своєрідним "реле часу" або пусковим механізмом, що включає послідовність фізіологічних процесів, що призводять до зростання, цвітінню багатьох рослин, линьки та накопиченню жиру, міграції і розмноженню у птахів і ссавців і до настання діапаузи у комах.
Необхідність світла для рослин существенале впливає на структуру спільнот. Поширення водних рослин обмежено поверхневими шарами води. У наземних екосистемах у процесі конкуренції за світло у рослин виробилися певні стратегії, наприклад, швидке зростання у висоту, використання інших рослин в якості опори (у ліан), збільшення поверхні листя. У лісах це призводить до ярусної структурі спільноти.
Вода фізіологічно необхідна для будь-якої протоплазми. З екологічної точки зору вона служить лімітуючим фактором як в наземних місцепроживання, так і у водних, де її кількість зазнавати значних коливань, або там, де висока солоність сприяє втраті води організмом через осмос. Всі живі організми, в залежності від потреби їх у воді, а отже, і по відмінностей місцеперебувань, підрозділяються на ряд екологічних груп: водні або гідрофільні, які постійно мешкають у воді; гігрофільние, що живуть в дуже вологих місцепроживання; мезофільні, що відрізняються помірною потребою у воді , і ксерофільних, що живуть в сухих місцепроживання. Кількість опадів і вологість - основні величини, що вимірюються при вивченні цього чинника.
Кількість опадів залежить в основному від шляхів і характеру великих переміщень повітряних мас. Наприклад, вітри, що дмуть з океану, залишають велику частину вологи на звернених до океану схилах, в результаті чого за горами залишається "дощова тінь", що сприяє формуванню пустелі. Рухаючись вглиб суші, повітря акумулює деяку кількість вологи, і кількість опадів знову збільшується. Пустелі, як правило, розташовані за високими гірськими хребтами або вздовж тих берегів, де вітри дмуть з обширних внутрішніх сухих районів, а не з океану, наприклад, пустеля Наміб в Південно-Західній Африці. Розподіл опадів за порами року - вкрай важливий фактор, що лімітує для організмів. Умови, що створюються в результаті рівномірного розподілу опадів, зовсім інші, ніж при випаданні опадів протягом одного сезону. У цьому випадку тваринам і рослинам доводиться переносити періоди тривалої посухи. Як правило, нерівномірний розподіл опадів за порами року зустрічається в тропіках і субтропіках, де нерідко добре виражені вологий і сухий сезони. У тропічному поясі сезонний ритм вологості регулює сезонну активність організмів аналогічно сезонному ритму тепла і світла в умовах помірного пояса. У помірному кліматі опади звичайно розподілені по сезонах більш рівномірно (хоча існує багато винятків). У таблиці 4 приблизно вказані типи клімаксних біотичних спільнот, які можна очікувати при різному річному кількості опадів, рівномірно розподіленому за порами року, в помірних широтах.
Таблиця 4
Типи біотичних спільнот помірного поясу в залежності від річного
кількості опадів
|
річна кількість опадів (в мм) |
тип співтовариств |
|
0 - 250 |
пустеля |
|
250 - 750 |
степ, савана або рідколісся |
|
750 - 1250 |
сухий ліс |
|
більше 1250 |
вологий ліс |
Насправді тип біоти визначається не одним кількістю опадів, але рівновагою між опадами і потенційної евапотранспіраціей.
Вологість - Параметр, що характеризує вміст водяної пари в повітрі. Абсолютною вологістю називають кількість водяної пари в повітрі, виражена через масу води на одиницю маси повітря. У зв'язку із залежністю кількості пари, що утримується повітрям, від температури і тиску, введено поняття відносної вологості, тобто відношення міститься в повітрі пара до насичують пару за даних температурі і тиску. Так як в природі існує добовий ритм вологості - підвищення вночі і зниження вдень, а також її коливання по вертикалі і горизонталі, цей фактор поряд зі світлом і температурою грає важливу роль в регулюванні активності організмів. Вологість змінює ефекти висоти температури. Наприклад, за умов вологості близьких до критичних, температура робить більш важливе обмежуючого вплив. Аналогічно, вологість грає більш критичну роль, якщо температура близька до граничних значень. Великі водойми значно пом'якшують клімат суші, так як для води характерна велика прихована теплота пароутворення і танення. Фактично існують два основних типи клімату: континентальний з крайніми значеннями температури та вологості, і морський, якому властиві менш різкі коливання, що пояснюється пом'якшувальною впливом великих водойм.
Доступний запас поверхневої води залежить від кількості опадів у даному районі, але ці величини не завжди збігаються. Так, користуючись підземними джерелами, куди вода надходить з інших районів, тварини і рослини можуть отримувати більше води, ніж її надходить з опадами. І навпаки, дощова вода іноді відразу ж стає недоступною для організмів.
|
Хімічний склад сучасної атмосфери представлений у таблиці 5.
Таблиця 5
Концентрація і загальна кількість газів в атмосфері
|
речовина |
концентрація в чистому сухому повітрі на рівні моря
|
загальна кількість у атмосфері (109 т) |
|
азот (N2) |
78,084% а |
3900000 |
|
кисень (O2) |
20,9476% |
1200000 |
|
аргон (Ar) |
0,934% |
67000 |
|
водяна пара (Н2О) |
не враховується |
14000 |
|
діоксид вуглецю (СО2) |
346 млн-1 |
2600 |
|
неон (Ne) |
18180000-1 |
65 |
|
криптон (Кr) |
1,14 млн-1 |
17 |
|
метан (CH4) |
2 млн-1 |
4 |
|
гелій (Не) |
5,24 млн-1 |
4 |
|
озон (О3) влітку |
<0,07 млн-1 |
3 |
|
взимку |
<0,02 млн-1 |
|
|
ксенон (Хе) |
0087000-1 |
2 |
|
оксид азоту (N2O) |
0,5 млн-1 |
2 |
|
оксид вуглецю (СО) |
сліди |
0,6 |
|
водень (Н2) |
0,5 млн-1 |
0,2 |
|
аміак (NН3) |
сліди |
0,02 |
|
оксид азоту (NO2) |
<0,02 млн-1 |
0,013 |
|
(NO) |
сліди |
0,005 |
|
діоксид сірки (SO2) |
<1 млн-1 |
0,002 |
|
сірководень (H2S) |
сліди
|
0,001 |
|
a За обсягом. |
|
|
З таблиці випливає, що атмосфера складається в основному з азоту, кисню і щодо меншої кількості аргону і вуглекислого газу. Всі інші наявні в атмосфері гази містяться лише у слідових кількостях. Особливе значення для біоти має відносний вміст кисню і вуглекислого газу. Ці біогенні гази надають регулюючу дію на процес фотосинтезу і є Лімітуючими для багатьох вищих рослин. У багатьох рослин вдається підвищити ефективність фотосинтезу, підвищивши концентрацію вуглекислого газу; зниження концентрації кисню також інтенсифікує цей процес. У дослідах на бобових і багатьох інших рослинах експериментально доведено, що пониження вмісту кисню в повітрі до 5% підвищує інтенсивність фотосинтезу на 50%. Вкрай важливу роль грає також азот. Це найважливіший біогенний елемент, який бере участь в утворенні білкових структур організмів.
Велике значення мають також фітному властивості атмосфери: повітря надає лише незначне зпротівленіе руху і не може служити пропОроя для нАземних організмів, і це безпосереднійнпро позначилося на їх будові. У той же час деякі групи тварин стали використаннять політ як спосіб передвіженія. В атмосфері, так само як в океанне, постоюнале відбувається циркуляція, енергію для якої постачає Сонце. Великомасштабним результатом циркуляції повітряних мас является перерозподіленийнчі водячиних парів, так як атмосфера захоплює їх в одному місці (де вода випаровується), переносить і віддає в іншому місці (Де випадають опади), вирівнювання температури, перерозподіл інших газів, що надходять в атмосферу, в тму числі забруднюючих, з подальшим вимиванням їх з атмосфери з опадами.
Вітер надає обмежуючого впливу на активність і навіть поширення організмів. Вітер здатний навіть змінювати зовнішній вигляд рослин, особливо в тих місцепроживання, наприклад в альпійських зонах, де обмежуючого впливу роблять інші чинники. У відкритих гірничих місцепроживання вітер лімітує ріст рослин, призводить до викривлення рослин з навітряного боку. Крім того, вітер підсилює евапотранспірацію в умовах низької вологості.
Велике значення мають бурі, хоча їхня дія суто локально. Урагани, та й звичайні вітри, здатні переносити тварин і рослини на великі відстані і тим самим змінювати склад співтовариств.
Барометричний тиск, Мабуть, не є лімітуючим фактором безпосередньої дії, проте воно має пряме відношення до погоди і клімату, які надають безпосередню обмежуючого впливу.