Підгрунтям називають шар речовини, що лежить поверх гірських порід земної кори. Російський учений Докучаєв у 1870 році першим розглянув грунт як динамічну, а не інертну середу. Він довів, що грунт постійно змінюється і розвивається, а в її активній зоні йдуть хімічні, фізичні та біологічні процеси. Грунт формується в результаті складної взаємодії клімату, рослин, тварин і мікроорганізмів. Радянський академік грунтознавець Вільямс дав ще одне визначення грунту - це пухкий поверхневий горизонт суші, здатний виробляти урожай рослин. Ріст рослин залежить від вмісту необхідних поживних речовин у грунті і від її структури.
До складу грунту входять чотири основних структурних компоненти: мінеральна основа (зазвичай 50-60% загального складу грунту), органічна речовина (до 10%), повітря (15-25%) і вода (25-30%).
Мінеральний скелет грунту - Це неорганічний компонент, який утворився з материнської породи в результаті її вивітрювання.
Понад 50% мінерального складу грунту займає кремнезем SiO2, від 1 до 25% припадає на глинозем Al2О3, від 1 до 10% - на оксиди заліза Fe2О3, від 0,1 до 5% - на оксиди магнію, калію, фосфору, кальцію. Мінеральні елементи, що утворюють речовину грунтового скелета, різні за розмірами - від валунів та каменів до піщаних крупинок - часток діаметром 0,02 ? 2 мм, мулу - 0,002 ? 0,02 мм і найдрібніших частинок глини - менш 0,002 мм у діаметрі. Їх співвідношення визначає структуру грунту. Вона має велике значення для сільського господарства. Глини і суглинки, що містять приблизно рівну кількість глини і піску, зазвичай придатні для росту рослин, так як містять достатньо поживних речовин і здатні утримувати вологу. Піщані грунти швидше дренуються і втрачають живильні речовини через вилуговування, але їх вигідніше використовувати для отримання ранніх урожаїв, так як їх поверхню висихає навесні швидше, ніж у глинистих грунтів, що призводить до кращого прогріванню. Зі збільшенням кам'янистому грунті зменшується її здатність утримувати воду.
Органічна речовина грунту утворюється при розкладі мертвих організмів, їх частин і екскрементів. Не повністю розкладених органічні залишки називаються підстилкою, а кінцевий продукт розкладу - аморфне речовина, в якому вже неможливо розпізнати первинний матеріал - називається гумусом. У хімічному плані це дуже складна суміш мінливого складу, утворена органічними молекулами різних типів; в основному гумус складається з фенольних сполук, карбонових кислот і складних ефірів жирних кислот. Гумус, подібно глині, знаходиться в колоїдному стані; окремі частки його міцно прилипають до глини і утворюють глино-гумусовий комплекс. Так само як і глина, гумус має велику поверхнею частинок і високої катіонообменной здатністю. Ця здатність особливо важлива для грунтів з низьким вмістом глини. Аніони в гумусі - це карбоксильні і фенольні групи. Завдяки своїм фізичним і хімічним властивостям гумус покращує структуру грунту та її аерацію, а також підвищує здатність утримувати воду і поживні речовини.
Одночасно з процесом гуміфікації життєво важливі елементи переходять з органічних сполук у неорганічні, наприклад, азот-в іони амонію NH4 +, фосфор - у ортофосфати-іони H2PO4-, сірка - сульфат-іони SO42-. Цей процес називається мінералізацією.
Грунтовий повітря також як і грунтова вода, знаходиться в порах між частками грунту. Пористість (обсяг часу) зростає в ряді від глин до суглинках і пісків. Між грунтом і атмосферою відбувається вільний газообмін, в результаті чого повітря обох середовищ має подібний склад. Зазвичай в повітрі грунту з-за дихання населяють її організмів дещо менше кисню і більше вуглекислого газу, ніж в атмосферному повітрі. Кисень необхідний для коріння рослин, грунтових тварин і організмів-редуцентов, що розкладають органічну речовину на неорганічні складові. Якщо йде процес заболочування, то грунтовий повітря витісняється водою і умови стають анаеробними. Грунт поступово стає кислою, так як анаеробні організми продовжують виробляти вуглекислий газ. Грунт, якщо вона небагата підставами, може стати надзвичайно кислої, а це поряд з виснаженням запасів кисню несприятливо впливає на грунтові мікроорганізми. Тривалі анаеробні умови ведуть до відмирання рослин.
Грунтові частинки утримують навколо себе деяку кількість води. Частина її, звана гравітаційної водою може вільно просочуватися вниз через грунт. Це веде до вилуговування, тобто до вимивання з грунту різних мінеральних речовин, у тому числі азоту. Гравітаційна вода проходить до рівня грунтових вод, глибина залягання яких коливається в залежності від кількості опадів, що випадають.
Вода може також утримуватися навколо окремих колоїдних частинок у вигляді тонкої міцної пов'язаної плівки. Цю воду називають гігроскопічної. Вона адсорбується за рахунок водневих зв'язків на поверхнях кварцу та глини або на катіон, пов'язаних з глинистими мінералами і гумусом. Ця вода найменш доступна для коріння рослин, і саме вона останньою утримується в дуже сухих грунтах. Кількість гігроскопічної води залежить від вмісту в грунті колоїдних частинок, тому в глинистих грунтах її набагато більше - приблизно 15% ваги грунту, ніж в піщанистого - приблизно 0,5%. У міру того, як накопичуються шари води навколо грунтових частинок, вона починає заповнювати спочатку вузькі пори між цими частками. а потім розповсюджується у всі більш широкі пори. Гігроскопічна вода поступово переходить в капілярну, яка утримується навколо грунтових частинок силами поверхневого натягу. Капілярна вода може підніматися по вузьких порах і канальцям від рівня грунтових вод. Рослини легко поглинають капілярну воду, яка грає найбільшу роль у регулярному постачанні їх водою. На відміну від гігроскопічної ця вода легко випаровується. Тонкоструктурних грунту, наприклад глини, утримують більше капілярної води, ніж грубоструктурние, такі, як піски.
Вода необхідна всім грунтовим організмам. Вона вступає в живі клітини шляхом осмосу. Вода також важлива як розчинник для поживних речовин і газів, що поглинаються з водного розчину корінням рослин. Вона бере участь у руйнуванні материнської породи, підстилаючої грунт, в процесі почвообразовнія.
Хімічні властивості грунту залежать від вмісту мінеральних речовин, які знаходяться в ній у вигляді іонів. Деякі іони є для рослин отрутою, інші - життєво необхідні. Особливий вплив на характеристики грунтів робить концентрація іонів водню. Флора грунтів, кислотність яких близька до нейтрального значенню (рН "7), особливо багата видами. Вапняні і засолені грунти мають рН = 8 ? 9, а торф'яні - до 4. На цих грунтах розвивається специфічна рослинність.
У грунті мешкає безліч видів рослинних і тваринних організмів, Що впливають на її фізико-хімічні характеристики: бактерії, водорості, гриби або найпростіші одноклітинні, черв'яки і членистоногі. Біомаса їх у різних грунтах дорівнює (в кг / га): бактерій 1000 ? 7000, мікроскопічних грибів - 100 ? 1000; водоростей 100 ? 300, членистоногих - 1000; черв'яків 350 ? 1000.
У грунті здійснюються процеси синтезу, біосинтезу, протікають різні хімічні реакції перетворення речовин, пов'язані з життєдіяльністю бактерій. При відсутності в грунті спеціалізованих груп бактерій їх роль виконують грунтові тварини, які переводять великі рослинні залишки в мікроскопічні частинки і таким чином роблять органічні речовини доступними для мікроорганізмів.
Органічні речовини виробляються рослинами при використанні мінеральних солей, сонячної енергії та води. Таким чином, грунт втрачає ті мінеральні речовини, які рослини взяли з неї. У лісах частина живильних речовин знову повертається в грунт через листопад. Культурні рослини за якийсь період часу вилучають з грунту значно більше біогенних речовин, ніж повертають у неї. Зазвичай втрати поживних речовин заповнюються внесенням мінеральних добрив, які в основному прямо не можуть бути використані рослинами і повинні бути трансформовані мікроорганізмами в біологічно доступну форму. За відсутності таких мікроорганізмів грунт втрачає родючість.
Основні біохімічні процеси протікають у верхньому шарі грунту товщиною до 0,4 метра, тому що в ньому мешкає найбільша кількість мікроорганізмів. Одні бактерії беруть участь в циклі перетворення тільки одного елемента, інші - в циклах перетворення багатьох елементів. Якщо бактерії мінералізуют органічна речовина - розкладають органічну речовину на неорганічні сполуки, то найпростіші знищують надмірну кількість бактерій. Дощові черв'яки, личинки жуків, кліщі розпушують грунт і цим сприяють її аерації. Крім того, вони переробляють важко розщеплюваних органічні речовини.
До абіотичних факторів середовища проживання живих організмів відносяться також фактори рельєфу (Топографія). Вплив топографії тісно пов'язане з іншими абіотичними факторами, так як вона може сильно позначатися на місцевому кліматі і розвитку грунту.
Головним чинником є топографічним висота. З висотою знижуються середні температури, збільшується добовий перепад температур, зростають кількість опадів, швидкість вітру та інтенсивність радіації, знижуються атмосферний тиск і концентрації газів. Всі ці фактори впливають на рослини і тварин. У результаті звичайним явищем стала вертикальна зональність.
Гірські ланцюги можуть служити кліматичними бар'єрами. Гори служать також бар'єрами для розповсюдження та міграції організмів і можуть відігравати роль обмежуючого фактора в процесах видоутворення.
Ще один топографічний чинник - експозиція схилу. У Північній півкулі схили, звернені на південь, отримують більше сонячного світла, тому інтенсивність світла і температура тут вище, ніж на дні долин і на схилах північної експозиції. У Південній півкулі має місце зворотна ситуація.
Важливим фактором рельєфу є також крутизна схилу. Для крутих схилів характерні швидкий дренаж та змивання грунтів, тому тут грунту малопотужні і більш сухі, з ксероморфной рослинністю. Якщо ухил перевищує 35 °, грунт і рослинність зазвичай не утворюються, а створюються осипи з пухкого матеріалу.
Серед абіотичних факторів на особливу увагу заслуговує вогонь або пожежа. В даний час екологи прийшли до однозначного думку, що пожежа треба розглядати як один з природних абіотичних факторів поряд з температурою, атмосферними опадами, грунтом і т.п.
Пожежі як екологічний фактор бувають різних типів і залишають після себе різні наслідки. Верхові чи дикі пожежі, тобто дуже інтенсивні і не піддаються стримування, руйнують всю рослинність і всю органіку грунту, наслідки ж низових пожеж зовсім інші. Верхові пожежі надають обмежуючого дію на більшість організмів - біотичної спільноті доводиться починати все спочатку з того деякого, що залишилося, і повинно пройти багато років, поки ділянка знову стане продуктивним. Низові пожежі, навпроти, мають вибіркову дію: для одних організмів воно виявляються більш лімітуючим, для інших - менш лімітуючим фактором і таким чином сприяють розвитку організмів з високою толерантністю до пожеж. Крім того, невеликі низові пожежі доповнюють дію бактерій, розкладаючи померлі рослини і прискорюючи перетворення мінеральних елементів живлення в форму, придатну для використання новими поколіннями рослин.
Якщо низові пожежі трапляються регулярно раз на декілька років, на землі залишається мало сушняку, це знижує вірогідність спалаху крон. У лісах, не горіли більше 60 років, накопичується стільки горючою підстилки та відмерлої деревини, що при її займання верхова пожежа майже неминучий.
Рослини виробили спеціальні адаптації до пожежі, так само як вони зробили по відношенню до інших абіотичних факторів. Зокрема, нирки злаків і сосен приховані від вогню в глибині пучків листя або хвоінок. У періодично вигорає місцепроживання ці види рослин отримують переваги і вогонь сприяє їх збереженню, вибірково сприяючи їх процвітання; широколистяні ж породи позбавлені захисних пристосувань від вогню, він для них згубний.
Таким чином, пожежі підтримують стійкість лише деяких екосистем. Листопадним і вологим тропічним лісам, рівновага яких складалося без впливу вогню, навіть низової пожежа може заподіяти великої шкоди, зруйнувавши багатий гумусом верхній горизонт грунту, привівши до ерозії і вимивання з неї біогенних речовин.
Іонізуюче випромінювання - випромінювання з дуже високою енергією - є невід'ємною характеристикою навколишнього середовища. Взаємодіючи з речовиною, випромінювання вибиває електрони з атомів і приєднує їх до інших атомам з утворенням пар позитивних і негативних іонів. Іонізація є основною причиною радіаційного пошкодження цитоплазми, ступінь якого пропорційна числу пар іонів, що утворилися в ушкодженому речовині. Джерелом природного, або фонового, випромінювання служать 1) космічні промені; 2) калій-40 in vivo (що входить до складу живих тканин); 3) природні радіоактивні ізотопи, що містяться в гірських породах і грунті.
Важливе екологічне значення мають a-випромінювання (направлений потік ядер атомів гелію 42Не), b-випромінювання (швидкі електрони), електромагнітні g-(l = 5.10 -11 ? 5.10 -13 м) і рентгенівське випромінювання (l = 5 · 10-8 ? 5.10 -12 м). Всі перераховані види радіації (і корпускулярні, і хвильові) зрештою поглинаються біологічними системами з однаковими наслідками: електронні оболонки атомів в клітинах деформуються й атоми іонізуються. У результаті біологічне пошкодження клітин виробляють в умовах швидкого електрони, вибиті з атомів - незалежно від типу первісної радіації.
Проте за "силу руйнування" в клітці, по щільності виділення енергії на одиницю відстані, пройденого хвилею або часткою, всі перераховані види радіації сильно відрізняються один від одного. Так, важкі частки (a-частки) створюють зону надзвичайно високої щільності іонізації, легкі ж частинки (електрони або електрони, вибиті рентгенівськими і / або g-променями) створюють зону низької щільності іонізації, викликаючи інші біологічні ефекти.
Виділяють два типи біологічних пошкоджень, що викликаються радіацією.
Фізичний, або "пулеобразний" (I тип). У цьому випадку вибиті електрони руйнують молекулярні зв'язки безпосередньо в структурі, де вони були вибиті. Таке пряму дію, що протікає дуже швидко, служить головною причиною пошкодження ДНК в ядрах клітин при опроміненні, приводячи до генетичних мутацій і порушень.
Хімічний, або непрямий (II тип). Тут збиток біологічної структурі наносять реакційні частинки, які утворилися далеко від цієї структури, але наблизилися до неї в результаті блукань. Наприклад, що міститься в клітині кисень, захоплюючи вибиті електрони, перетворюється на іон-радикал О2-·. Цей іон-радикал токсичний, тому що здатний активно окисляти фосфоліпіди мембран, порушуючи їх цілісність і функціонування.
При першому типі біологічного ушкодження важка іонізуюча частинка (наприклад, a-частинка), проходячи через ядро клітини, розірве обидві нитки ДНК з більшою ймовірністю, ніж легка частинка (b-частка), що виробляє слабку іонізацію. Проте для другого, непрямого типи впливу картина видається зворотною. Легкі частинки, створюючи при проходженні через клітку низьку локальну концентрацію вільних іон-радикалів або радикалів, більш небезпечні, ніж важкі частинки. Справа тут у тому, що, чим менше концентрація радикалів на певній ділянці шляху, пройденому іонізуючої часткою, тим менше між радикалами відбувається реакцій рекомбінації і більше довгий шлях блукань самого радикала, а значить, тим імовірніше радикал вразить важливу клітинну структуру (наприклад, ДНК або мембрану).
Ступінь витривалості різних організмів, а також клітин і тканин до дії іонізуючого випромінювання називають радіочутливості. Мірою її служить значення дози опромінення, що викликає загибель 50% організмів або клітин, - ЛД50, яка вимірюється в берах (бер). Один бер - позасистемна одиниця еквівалентної дози випромінювання, що дорівнює енергії випромінювання 100 ерг, поглиненої масою в 1 г з урахуванням коефіцієнта якості випромінювання (1бер = 0,01 Дж / кг).
Радіочутливість у різних біологічних об'єктів сильно відрізняється (табл. 6). Наприклад, доза 200 бер викликає загибель зародків деяких комах на стадії дроблення, доза 500 бер призводить до стерильності деяких видів комах, доза 1000 бер абсолютно смертельна для ссавців. Як показують дані більшої частини досліджень, найбільш чутливі до опромінення швидко діляться клітини.
Таблиця 6
Радіочутливість різних біологічних об'єктів
|
Біологічний об'єкт |
ЛД50, бер
|
|
Клітини ссавців |
200 ? 350 |
|
Бактерії |
10000 ? 45000 |
|
Дріжджі |
30000 |
|
Інфузорії і амеби |
300000 ? 500000 |
|
Дорослі комахи |
30000 ? 50000 |
|
Миші і людина |
350 ? 700 |
|
Насіння деяких рослин |
100000 |
Вплив малих доз радіації оцінити складніше, тому що вони можуть викликати віддалені генетичні та соматичні наслідки. Наприклад опромінення сосни дозою 1 бер на добу протягом 10 років викликало уповільнення швидкості росту, аналогічне одноразової дозі 60 бер. Підвищення рівня випромінювання в середовищі над фоновим призводить до підвищення частоти шкідливих мутацій.
У вищих рослин чутливість до іонізуючого випромінювання прямо пропорційна розміру клітинного ядра, а точніше обсягом хромосом або утримання ДНК.
У вищих тварин не виявлено такий простий залежності між чутливістю і будовою клітин; для них більш важливе значення має чутливість окремих систем органів. Так, ссавці дуже чутливі навіть до низьких доз радіації внаслідок легкої пошкоджуваності опроміненням швидко діляться кровотворної тканини кісткового мозку. Навіть дуже низькі рівні хронічно чинного іонізуючого випромінювання можуть викликати в кістках і в інших чутливих тканинах ріст пухлинних клітин, що може проявитися лише через багато років після опромінення.
Для абіотичних факторів справедливі всі раніше розглянуті закони дії екологічних факторів на живі організми. Знання цих законів дозволяє відповісти на запитання: чому в різних регіонах планети сформувалися різні екосистеми? Основна причина - своєрідність абіотичних умов кожного регіону. Популяції концентруються на певній території і не можуть бути поширені всюди з однаковою щільністю, оскільки мають обмежений діапазон толерантності по відношенню до факторів навколишнього середовища і, отже, для кожного поєднання абіотичних факторів характерні свої види живих організмів. Безліч варіантів поєднань абіотичних факторів і пристосованих до них видів живих організмів обумовлюють різноманітність екосистем на планеті.